Leven draait om slechts één ding: voortplanting. Planten, dieren, bacteriën, virussen: allemaal proberen ze te overleven om zoveel mogelijk nageslacht te produceren. Elke soort doet dit op zijn eigen manier: planten verspreiden pollen door de lucht of misleiden insecten zodat deze bloemen van dezelfde plantensoort bevruchten; mensen gaan sociale interacties aan om een geschikte partner te vinden; mieren offeren hun hele leven op in dienst van de koningin, de enige mier in de kolonie die zich voortplant; bepaalde vogelmannetjes doen allerlei rare dansjes of verzamelen voorwerpen van bepaalde kleuren zodat het vrouwtje verleid wordt. Dit alles om de eigen genen door te geven aan een volgende generatie. Het gedrag dat leidt tot het vinden van een geschikte partner en daardoor tot het produceren van nageslacht, is ontstaan door evolutie; pauwen met een net iets mooier verenpatroon hadden de meeste kans een partner te vinden, waardoor het nageslacht ook op zijn beurt weer een prachtig verendek had. Evolutie heeft ervoor gezorgd dat vogels hun eieren uitbroeden, maar reptielen hun eieren door de warmte van de zon laten uitbroeden. Evolutie heeft ervoor gezorgd dat de meeste populaties bestaan uit een man-vrouwverhouding van 1:1. Hoe komt het dan dat bij bepaalde diersoorten deze verhouding heel anders is?

Normaal gezien wordt de een verhouding van 1:1 in evenwicht gehouden. Stel dat er een grote groep dieren leeft in een bos, bijvoorbeeld een groep apen. In dit bos leven voornamelijk vrouwtjes en slechts een paar mannetjes. Het komt in deze populatie weinig voor dat er zonen geboren worden. Als er toevallig een zoon wordt geboren, dan heeft hij meer kans op voortplantingssucces, omdat er heel veel mogelijke partners beschikbaar zijn en er vrijwel geen competitie is onder de mannen. Een apenkoppel dat genetisch meer kans heeft op de geboorte van een zoon krijgt hierdoor waarschijnlijk meer kleinkinderen dan een apenkoppel dat deze genetische verhoogde kans niet heeft. Stel nu dat er in het bos een apenkoppel samenkomt dat deze grotere kans heeft op zonen (door bijvoorbeeld een mutatie). Het apenkoppel krijgt een aantal zonen, en deze zonen hebben genetisch gezien ook een grotere kans op de mutatie die ervoor zorgt dat ze meer zonen krijgen. Het aantal mannen in het bos zal per generatie toenemen. Hierdoor krijgen nieuwgeboren zonen wel steeds minder voordeel (omdat de verhouding 1:1 nadert). Uiteindelijk zal de populatie zich in het 1:1 evenwicht herstellen (dit geldt natuurlijk ook als de zonen worden vervangen door dochters). Deze theorie wordt ook wel Fisher’s principle (Fisher, 1958) genoemd. Hamilton toonde echter in 1967 aan dat dit principe niet opgaat in hele kleine populaties, en dat daar dus andere verhoudingen tussen de twee geslachten kunnen gelden. Kleine populaties zijn namelijk succesvoller in het voortbestaan als de populatie voornamelijk uit vrouwtjes bestaat. Stel, een kleine populatie bestaat uit een aantal mannetjes en vrouwtjes in de verhouding 1:3. Elk mannetje kan dan meerdere vrouwtjes bevruchten, waardoor er meer nakomelingen per generatie worden geboren. Hierdoor groeit de populatie sneller. Bevruchte vrouwtjes kunnen zich vervolgens verspreiden naar nieuwe gebieden om nieuwe populaties te stichten. Hamilton noemde dit het local mate competition model (LMC-model).

Een voorbeeld van een soort die niet volgens een 1:1 verhouding leeft, is de mijt. Mijten zijn veel voorkomende spinachtigen. Ze zijn familie van de teek, en de bekendste soort is ongetwijfeld de huisstofmijt. Daarnaast zijn er roofmijten (predators) en plantetende mijten. Deze laatste mijten leven bijvoorbeeld op tomatenplanten en kunnen in kassen dan ook een ware plaag vormen. Gaat de theorie van Hamilton ook op voor deze dieren?

Sato en Saito (2007) hebben onderzocht of de sekseverhouding in spintmijten te verklaren is door Hamiltons local mating competition model. Spintmijten danken hun naam aan het feit dat ze webstructuren maken om een nest te vormen en bescherming te bieden tegen predators. In de populaties van spintmijten komen veel meer vrouwtjes dan mannetjes voor. Spintmijten leven hun hele leven op dezelfde plant, behalve vrouwtjes, die soms migreren nadat ze bevrucht zijn. De mannetjes concurreren onderling om een vrouwtje te bevruchten; ze bewaken een vrouwtje tot ze geslachtsrijp is om vervolgens met haar te paren. Het bijzondere van spintmijten is dat het haplodiploïde organismen zijn. Dit betekent dat de vrouwtjes van elk chromosoom twee stuks hebben (2n – net als bijvoorbeeld mensen) en dat mannetjes een enkele chromosoomset hebben (n). Bevruchte eitjes worden dus vrouwtjes en onbevruchte eitjes worden mannetjes. Bovendien kunnen bevruchte vrouwtjes het geslacht van hun nakomelingen manipuleren door een eitje wel of niet te laten bevruchten, waardoor een bevrucht vrouwtje ook zonen kan krijgen, hoewel dat niet erg vaak voorkomt. De spintmijt leent zich dus perfect om te onderzoeken of de disbalans in de geslachtsverhouding te verklaren is met het LMC-model van Hamilton.

De onderzoekers hebben spintmijtvrouwtjes die al bevrucht waren in verschillende aantallen op blaadjes gezet (een spintmijt per blaadje, twee spintmijten per blaadje en vijf spintmijten per blaadje). Alle spintmijtvrouwtjes legden ongeveer evenveel eitjes (rond de tien) en ook alle nakomelingen groeiden uit tot volwassenen. Uit de resultaten bleek dat hoe meer bevruchte vrouwtjes er aanwezig waren, des te meer mannetjes er geboren werden. Bij één spintmijt per blad was ongeveer 13 % een zoon, en bij vijf spintmijten per blad was dat ongeveer 23 %. Een aanzienlijke toename, maar minder dan de onderzoekers aanvankelijk verwacht hadden. Ze concludeerden dat het LMC model van Hamilton voor een deel wel de onbalans in sekseratio kan verklaren, maar dat er wellicht ook nog andere factoren een rol kunnen spelen. 

Een van die andere factoren is de aanwezigheid van de bacterie Wolbachia. Deze bacterie heeft een groot aantal insecten als gastheer, waaronder de spintmijt. Wolbachia zorgt er voor dat het cytoplasma (een van de bestanddelen van cellen) in geslachtscellen incompatibel wordt met het cytoplasma van geslachtscellen die er niet door besmet zijn. Breeuwer heeft in 1997 aangetoond dat als een mannetje gastheer is van deze bacterie, hij zich alleen nog maar succesvol kan voortplanten met vrouwtjes die ook gastheer zijn. Immers, het sperma van de geïnfecteerde mannetjes is incompatibel met de eicellen van niet geïnfecteerde vrouwtjes. Geïnfecteerde vrouwtjes krijgen dus altijd geïnfecteerde zonen. Hierdoor zullen er na een tijd bijna alleen nog maar geïnfecteerde mannetjes aanwezig zijn en zullen er steeds meer bevruchtingen plaats vinden tussen geïnfecteerde ouders. Vala et al. hebben in 2000 inderdaad aangetoond dat geïnfecteerde vrouwtjes veel meer dochters krijgen dan niet geïnfecteerde vrouwtjes. Wolbachia draagt dus bij aan de grote hoeveelheid vrouwtjes ten opzichte van de mannetjes in populaties van de spintmijt.

Een andere factor die Sato en Saito voorgedragen hebben, is dat spintmijten hun nageslacht kunnen manipuleren als er een grote kans is op inteelt. Omdat er in kleine populaties een grotere kans is op inteelt dan in grote populaties – verwanten komen elkaar immers vaker tegen – zou dat op kunnen gaan voor het local mate competition model. Waarschijnlijk kunnen spintmijten verwanten herkennen, omdat inteelt in normale populaties niet vaak voorkomt. Uit experimenten uitgevoerd door Roeder et al. (1996) blijkt dat inteeltvrouwtjes meer dochters krijgen dan gewone spintmijten. In kleine populaties kan inteelt er weldegelijk voor zorgen dat er meer vrouwtjes dan mannetjes voorkomen.

De grote hoeveelheid vrouwtjes ten opzichte van mannetjes bij spintmijten heeft dus een aantal oorzaken. Ten eerste leven spintmijten vaak in kleine populaties. Hierdoor worden er meer dochters geboren, volgens het LMC model van Hamilton. Ook is er een grotere kans op inteelt, hoewel de spintmijt het paren met een verwant mannetje zal proberen te voorkomen. Bovendien zijn veel spintmijten gastheer voor de bacterie Wolbachia, die de spintmijten dusdanig manipuleert dat er meer dochters worden geboren. Deze drie factoren zijn de voornaamste redenen dat er veel meer vrouwelijke spintmijten dan mannelijke spintmijten zijn.